از حشره­کش­ها به ندرت بر روی عدس استفاده می شود و برای دستیابی به استراتژی­ های مؤثر مدیریت آفات، بایستی شناخت کاملی از حشرات و رفتار آنها را داشت[۲۰].

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

۲-۱-۱۱-۴-۳- بیماری­های عدس
عدس از چندین بیماری که به وسیله قارچ­ها، باکتری­ ها، ویروس­ها، نماتد­ها وگیاهان انگلی گل­دار ایجاد می شود، زیان می­بیند[۲۰].
این عوامل باعث کاهش کیفیت بذور، پوسیدگی بذر، مرگ گیاهچه و پوسیدگی ریشه و ساقه می­ شود. بیماری­های شاخ وبرگ در چندین کشور دارای اهمیت می­باشند. این بیماری­ها سبب کاهش بنیه گیاه شده، حیات آن را تهدید نموده و سرانجام عملکرد را کاهش می­دهد. بولتن بیماری­های عدس را این گونه معرفی کرده است: بیماری­های قارچی از جمله: پژمردگی آوندی، پوسیدگی یقه، پوسیدگی ریشه، پوسیدگی ساقه (سوختگی)، زنگ، سفیدک پودری، سفیدک داخلی، برق زدگی[۳].
۲-۲- مروری بر تحقیقات انجام شده
۲-۲-۱- تابش
در عرض های جغرافیایی شمالی یا جنوبی، تابش به هنگام ظهر در مقایسه با مناطق استوایی کم است اما کل جریان نوری روزانه در شمال و در فصل تابستان اغلب بالاتر از عرض های جغرافیایی استوایی است، زیرا روزهای تابستان در شمال طولانی تر است. البته آب و هوا و سایر فاکتورها جریان لحظه­ای نور را تغییر می­ دهند[۲۶].
۲-۲-۲-طیف نوری( کیفیت)
در زمان طلوع و یا غروب خورشید در تمام عرض های جغرافیایی (وقتی زاویه خورشید کمتر از ۱۰ درجه است)،نور مرئی از نظر نور آبی (۵۰۰-۳۵۰ نانومتر) و نور قرمز دور(۷۹۵-۷۰۰ نانومتر) غنی تر می­ شود ضخامت اتمسفر در این دو شرایط ۹ برابر ضخامت اتمسفر در روز است. همچنین نور قرمز دور نسبت به نور قرمز و نارنجی(۷۹۵-۷۰۰ نانومتر) افزایش می­یابد. نورآبی به دلیل تابش نور از آسمان آبی، غنی تر است و غنی بودن نور قرمز دور به دلیل مسیر مستقیم اتمسفری برای عبور نور اتفاق می­افتد. بخش بیشتری از نور آبی(طول موج کوتاه) در حین پخش نور حذف می‌شود. نور ماورای بنفش بیشتر در ناحیه استراتوسفر کم می­گردد. در سایه، نور آبی نسبت به طول موج های بلند، غنی تر است، زیرا بخش عمده­ای از نور آبی از آسمان آبی به آن اضافه می‌شود. ولی،تغییر بیشتر در کیفیت نور ممکن است در اثر سایه اندازی برگها ایجاد می­گردد. این پدیده به این دلیل اتفاق می­افتد که کلروفیل نور قرمز را بیشتر جذب می کند و برگها نور قرمز دور را عبور می­ دهند. بنابراین، سایه برگ بیشتر از نظر نور قرمز دور غنی تر است. ابرها ترکیب طیف نوری را تغییر نمی­دهند. با اینکه گاهی نور آبی بیشتر است، ولی پخش تمامی طول موج ها افزایش می­یابد. آلودگی ناشی از دخالت انسان در محیط و آلودگی­های طبیعی، می ­تواند کیفیت نور را به طرق مختلف تحت تاثیر قرار دهد. این عمل از طریق کاهش طول موج مربوط به نور آبی انجام می­گیرد. عبور نور از میان برف بسته به شرایط برف می ­تواند به طرق مختلفی تحت تاثیر قرار بگیرد[۲۶].
۲-۲-۳- دوام و چرخه روزانه نور
اثر عوامل ایجاد موثر بر روی طول روز نظیر ابر، توپوگرافی، سایه برگ و انعکاس در مقایسه با تاثیر بر روی سایر جنبه های انرژی نورانی، ناچیز تلقی می­ شود. در کل، گیاهان به تغییرات نور حساسیت دارند و این مسئله به طور دقیق قبل و بعد از طلوع و غروب خورشید اتفاق می­افتد. بنابراین،طول روز تشخیص داده شده بوسیله گیاه ممکن است بتدریج بوسیله ابر و سایه تغییر داده شود. تاثیر تشعشع و طیف نوری می ­تواند بسیار بیشتر از اینها باشد. تابش مستقیم تشعشع خورشیدی نیز از ارتفاع و موقعیت خورشید ناشی می­ شود. ابر و سایر عوامل سایه انداز با قرار گرفتن در مقابل منبع تشعشع، در درجات متفاوتی تابش مستقیم خورشید را تحت تاثیر قرار می­ دهند[۲۶].
۲-۲-۴-تاثیر نور در جوانه زنی بذر
صدها سال پیش در این مورد اطلاعاتی حاصل شده است، اما اولین مطالعه مفهومی بوسیله کینزل و رالین (به نقل از رولین، ۱۹۷۲) صورت گرفته است. آنها با بررسی ۹۶۴ گونه گیاهی، افزایش درصد جوانه زنی ۶۷۲ گونه را بوسیله نور گزارش دادند. باسکین[۱۱](۱۹۸۸)، با مطالعه بر روی گیاهان علوفه ای یکساله و چند ساله ویژه مناطق معتدل، تسریع در جوانی زنی ۱۰۷ گونه، بازدارندگی جوانه زنی در ۳ گونه و عدم واکنش در ۳۲ گونه را مشاهده کردند. در پی گزینش انسان از گیاهان زراعی، معمولاً حساسیت به وجود نور برای جوانه زنی خود به خود در نظر گرفته شده است به همین لحاظ در گیاهان زراعی برای جوانه زنی حساسیت به نور یا نسبت و یا بسیار اندک است. اما در فضای گونه های وحشی این حساسیت کاملاً مشاهده می­ شود. و در بسیاری از موارد این مسئله به خاطر حضور نور قرمز دور اتفاق می­افتد[۲۶]. این طول موج به لحاظ کاهش فرم فعال فیتوکروم، موفق بوده است.از طرفی گاهی نور آبی هم محدود کننده است. لذا اطمینان کافی در این مورد وجود ندارد و تحقیقات زیادی انجام نگرفته است[۲۶]. بذوری که در تاریکی بطور طبیعی جوانه می­زنند در مقابل نور به خواب می روند. به این گروه از بذور، فتودورمانت می‌گویند. البته اثرات نور بر خواب بذور در ارتباط با سایر عوامل محیطی امکان پذیر است. مهمترین اثر نور بر روی جوانه زنی، اثر متقابل آن با دما است. دما در بیشتر موارد بر تحولات فتوشیمیایی و برگشت پذیری داخلی فیتوکروم فعال و فیتوکروم غیر فعال به یکدیگر تاثیر ندارد،اما واکنشهای شیمیایی وابسته به فیتوکروم فعال و عوامل تخریب کننده آن را که به دما حساس هستند، تحت تاثیر قرار می­دهد. نمونه بارز آن کاهو است که کاملاً وابسته به نور جهت جوانه زنی است. در صورتی که مداوم در دمای ۳۵ درجه سانتیگراد بعد از یک تیمارنوری و یا تیمار آن در این دما تحت نور مداوم، بذور آن را به خواب می­برد. پژوهش­ها به این نتیجه رسیده اند که واکنش­های دمایی از طریق تاثیر دما بر فیتو کروم فعال در بذرها اعمال می­ شود. دماهای بالا سطح این نوع فیتوکروم را در بعضی از گونه ها، از طریق افزایش سرعت تبدیل آنها به فرم غیرفعال کاهش می­ دهند[۲۶]. نیاز نوری زمانی برطرف می­ شود که بخشی از بذر یا کل آن بطور کامل متورم شود. زمان لازم برای آماس بسته به نفوذپذیری پوسته بذر یا میوه و اندازه آن، از یک ساعت تا دو هفته متفاوت است. بلافاصله پس از آماس کافی Pr، به Pfr تبدیل می­ شود. در مورد بذوری که سالهای متمادی در خاک زنده باقی می­مانند، Prشکل پایداری داشته و پس از فراهم شدن شرایط مساعد از لحاظ رطوبت، دما و نور به Pfr تبدیل می­ شود و جوانه زنی را موجب می­گردد. مقدار کلروفیل پوشش دهنده جنین در طول دوره رسیدگی از لحاظ میزان نیاز یا عدم نیاز بذرها به نور در جوانه زنی مهم تلقی می­ شود[۲۶]. در کل جنین­های بذرهایی که در طول دوره رسیدگی بوسیله بافت­های برخوردار از مقادیر بالای کلروفیل، برای جوانه زنی به نور نیاز پیدا می کند، در صورت برخورداری از بافت های فاقد کلروفیل و یا کلروفیل کمتر، برای جوانه زنی به نور نیاز پیدا نمی­کنند. دلیل این امر عبارت از این است که کلروفیل با جذب نور قرمز از تشکیل Pfrدر جنین های رسیده جلوگیری می­ کند. بنابراین بذرهای بالغ برای جوانه زنی، نیاز به نور خواهند داشت. طول نسبی شب و روز در طول دوره رسیدگی، فتودورمانسی را در بعضی از گونه ها مانند کاهو یا سلمک (chenopodium album) تحت تاثیر قرار می­دهد. بدین ترتیب که روزهای بلند برای بذرهای فتودورمانت مطلوب بود و روزهای کوتاه برای بذرهای فاقد دورمانسی هستند[۲۶].
نور قرمز دور جوانه زنی بذرهای نیازمند به نور را محدود می­ کند.برگهای کانوپی، نور قرمز دور را بیشتر از نور قرمز عبور می­ دهند. بخش مهمی از آبی، قرمز و برخی از نورهای سبز در فتوسنتز مورد استفاده قرار می گیرند و یا طی انعکاسی از سطوح پوشش گیاهی، حذف می­شوند. ولی بخش عمده ای از نور قرمز دور وارد بذر می­ شود و فیتوکروم فعال را به فرم غیر فعال تبدیل می کند. با مطالعه توزیع طیف های نوری در بالا و پایین کانوپی گیاهان، معلوم می­ شود که بخش عمده ای از نور قرمز دور وارد کانوپی می­ شود. در این شرایط فرم فعال فیتوکروم از ۱۰ درصد تجاوز نمی­کند. اگر بذرها بر روی گیاه مادری با نسبت بالایی از نور قرمز دور به نور قرمز، مواجه شوند، قبل از جوانه زنی به منظور تشکیل تکمیلی به نور مستقیم خورشید نیاز خواهند داشت. از لحاظ اکولوژی، حساسیت نوری در بذر گونه هایی که در سایه زندگی می­ کنند، از گونه های موجود در محیط های بسیار باز متفاوت است[۲۶]. بذر گونه هایی که در شرایط سایه رشد می­ کنند، در مقایسه با گونه­ های موجود در محیط های باز، کمتر بوسیله نور قرمز عبوری از کانوپی تحت تاثیر قرار می­گیرند.
هنوز بطور کامل مشخص نشده است که چگونه واکنش های مرتبط با تشعشع بالای نوری (HIR) از طریق نورهای قرمز دور و آبی جوانه زنی بذرها را محدود می­سازد. بسیاری از پژوهشگران بذر از اثر آبی در این زمینه صرفنظر می­ کنند، نور آبی بطور ترجیهی بوسیله کریپتوکروم(اطلاعات اندکی در مورد آن وجود دارد) جذب می­ شود و هر دو شکل از فیتوکروم نیز نور آبی را جذب می­ کنند. بنابراین، بخش عمده ای از نور آبی هرگز به جنین نمی­رسد[۲۶].
واکنش­های مرتبط با سطوح بالای تشعشع نوری ناشی از نور قرمز دور، بیشتر از نور آبی مورد مطالعه قرار گرفته است. تمامی نتایج حاکی از جذب آن بوسیله فیتوکروم است، اگر چه حداکثر طیف عمل، معمولاً در نزدیکی طول موج ۷۲۰ نانومتر نسبت به ۷۳۰ نانومتر(جایی که جذب بوسیله حداکثر است)، قرارداد[۲۶]. سه دلیل عمده وجود دارد که چرا این اثر بسادگی نمی­تواند از طریق توضیح داده شود:
۱- نقطه اوج طیف عمل در این واکنش،فقط ۱۰ نانومتر پایین تر از نقطه اوج مربوط به جذب وسیله (۷۳۰ نانومتر) قرار دارد.
۲- سطوح بالای تشعشع نوری که به طور گسترده متفاوتی را به نمایش می گذارند، همگی و حتی نور قرمز از ویژگی محدود کنندگی برخوردار هستند.
۳- محدود کنندگی سطوح بالای نوری حتی بعد از اعمال تیمار قبلی تشعشع پایین نور قرمز و تحریک کننده جوانه زنی (از طریق تشکیل ) عمل آن را تکمیل می­ کند، بعلاوه تشکیل از طریق نور قرمز، بسیار زودتر در فرایند جوانه زنی اتفاق می­افتد و تاثیر تشعشع بالا بسیار دیرتر، حتی بلافاصله قبل از تولید ریشه چه اعمال می­ شود. در هر حال برای اطلاع از نقش سایر رنگدانه ها در فرایند جوانه زنی، کسب اطلاعات بیشتر در موردفیتوکروم مورد نیاز است[۲۶].
۲-۲-۵- سایه و رشد اندامهای رویشی
در بسیاری از موارد،تولید پنجه، برگ، ساقه، کاه و کلش و ریشه در نور پایین کاهش می‌یابد. برگ­ها ضخیم تر، محتوای آب و نیز وزن مخصوص برگ افزایش می­یابد. در گراس ها بویژه توزیع ماده خشک به اجزای برگی سبب افزایش نسبت بخش هوایی به ریشه، برگ به ساقه، وزن برگ و نسبت­های سطح برگی می گردد.
گراس­های مقاوم به سایه، سطح برگ ویژه بیشتری را نسبت به انواع حساس به سایه تولید می­ کنند، در صورتی که چنین روندی درلگوم ها مشاهده نمی­ شود. سازگاری مورفولوژیکی گیاهان علوفه ای به کمبود نور، یک استراتژی سازگاری برای جبران فتوسنتز کمتر در واحد سطح برگ است. بعلاوه، ممکن است تغییرات شیمیایی برای بالا بردن کارآیی فتوسنتزی در سایه اتفاق بیفتد. نشان داده شده است که میزبان نیتروژن بخش هوایی در گراس های سایه اندازی شده افزایش می­یابد، در حالی که چنین فرآیندی در لگوم ها اتفاق نمی افتد. ذخیره بالای نیتروژن در برگ گراس ها، به کارآیی بالای آنها در ذخیره انرژی نوری مربوط می شود[۱۹۸].
تاثیر نور فعال فتوسنتزی بر روی رشد و توسعه برگ حاکی از آن است که سطوح کاهش یافته تشعشع فتوسنتزی، شکنندگی پهنک برگ را به دلیل کاهش ضخامت آن موجب می­ شود و زمینه را برای صدمات مکانیکی و آلودگی از طریق بیماری­ها فراهم می­سازد[۲۶]. مطالعات راوه و همکاران[۱۲](۲۰۰۳) بر روی گیاه چند ساله کاکتوس نشان داد که استفاده از تیمار سایه در سه تابستان متوالی، تعداد برگ­های آن را به بیش از ۱۰% تیمارهای دیگر کاهش داد. در گیاه Murcott saplings ، تیمار ۴ ماهه سایه اندازی، افزایش وزن خشک برگ­های در سایه را به میزان ۲۸ درصد در مقایسه با تیمار شاهد، سبب شد. در آزمایشات هادی و همکاران[۱۳](۲۰۰۶) با بهره گرفتن از چهار سطح سایه بر روی گیاه لوبیا، افزایش سطح برگ، وزن مخصوص برگ، نسبت سطح برگ و عدم وجود اختلاف معنی دار در نسبت وزن برگ و عملکرد دانه در واحد سطح مشاهده شد.
گیاهان در ردیف­های رو به جنوب یا آفتابگیر نسبت به ردیف­های رو به شمال یا سایه گیر مقدار نور متفاوتی را دریافت می­ کنند. با این حال، در مطالعات فیشر و کفرانک[۱۴](۱۹۴۹) بر روی گیاهان رز مشخص شد که گیاهان کاشته شده در ردیف­های آفتابگیر،بخش­های هوایی جدید بیشتری نسبت به ردیف­های شمالی تشکیل می­ دهند. تاریکی یا سایه­اندازی شدید طوقه یعنی اصلی ترین نقطه تشکیل جوانه در این گیاهان، اغلب به جلوگیری کامل از ظهور بخش هوایی جدید منجر می­ شود. در صورتی که حذف تاریکی و حتی وجود منافذ باز و کوچک در پوشش سایه انداز، تاثیر تاریکی را از بین می برد. تحت شرایط سایه مقدار کربوهیدرات در دسترس به دلیل کاهش تولیدات فتوسنتزی، محدود و به کاهش رشد ساقه و ریشه منجر می شود. پنجه زنی کاهش و تراکم بوته در واحد سطح تقلیل می­یابد[۵۲]. فستوک های رشد کرده تحت شرایط سایه، بطور معنی دار از لحاظ رشد گیاهچه ها کاهش نشان دادند[۱۸۴]، با این حال، در مطالعات هادی و همکاران[۱۵](۲۰۰۶) افزایش سطوح سایه موجب افزایش رشد بخش­های هوایی به دلیل دوام بیشتر دوره رشد رویشی و افزایش نسبت رشد ساقه به ریشه شد.
در آزمایشات بل و همکاران[۱۶](۱۹۹۹ و۲۰۰۰)، تراکم و بیوماس ریشه بطور معنی داری در حداقل مقدار خود بود و این مسئله رشد و نمو کمتر ریشه را در مقایسه با بخش هوایی موجب شد. در حالی که گیاهان قرار گرفته در نور کامل خورشید بسیار متراکم تر و حجیم تر شدند و تراکم ریشه ای بالاتری را بدست آوردند. نتایج آنها مشخص کرد که گیاهان تورف گراس قرار گرفته در سایه مداوم،کربوهیدرات بیشتری را از طریق محدود کردن رشد ساقه و ریشه، ذخیره می­ کنند. این نتایج معلوم کرد که بافت­های سلولی، غلظت کربوهیدرات خود را بدون ملاحظه شرایط نوری محیط، در وضعیت ثابتی نگه می­دارند. به همین دلیل است که بیوماس بافت­های گیاهی (ریشه ها، ساقه ها، و برگها) می ­تواند بهترین شاخص از نظر تنش سایه در مقایسه با کمیت کربوهیدرات باشد.همچنین این نتایج مشخص کرد که سایه اندازی، بالاترین میانگین کربوهیدرات­های غیر ساختاری را در مقایسه با نور کامل که کمترین میزان کربوهیدارت­های غیر ساختاری را در بر دارد، موجب می­ شود[۵۲].
مطالعات هبرت و همکارات[۱۷](۲۰۰۱) نشان داد که کاهش در مقدار نور قابل دسترس برای گیاه از طریق سایه اندازی، بیوماس ریشه ­های نابجا در گیاه ذرت را بیشتر از تعداد ریشه ها تحت تاثیر قرار می­دهد. با توجه به این نتیجه مشخص می­ شود که سیستم ریشه اولیه با کاهش مواد پرورده چندان تحت فشار قرار نمی­گیرد. این مسئله می ­تواند از سازگاری ویژه گیاه در ارتباط با تعداد ریشه ناشی شود. به این ترتیب که ابتدا تعداد ریشه بیشتری تشکیل می­ شود و سپس ریشه های جانبی منظمی بوجود می­آیند و در افزایش ظرفیت جذب آب و عناصر مشارکت می­ کنند. همانطوری که محققان دیگری نیز چنین نتایجی را گزارش کرده ­اند[۱۱۰]. تغییرات در تعداد و وزن سیستم ریشه ای به کاهش ویژه ای در وزن ریشه های اولیه منجر می شود. پدیده ای که می‌تواند سایر تفاوت­های مورفولوژیک مانند کاهش در ابعاد، تولید ریشه های جانبی کمتر و کاهش میزان طویل شدن محورهای ریشه­ای را نیز به دنبال داشته باشد[۱۱۰].
علیرغم اثرات سایه بر روی کاهش رشد و عملکرد بیولوژیک گیاه، برخی از مطالعات نشان می­دهد که گیاه می ­تواند از طریق افزایش میزان جذب نور، هدایت برگی و تولید برگهای بیشتر در سایه از یک طرف و افزایش کارآیی مصرف آب از راه افزایش جذب تشعشع پخشی نور در زیر سایه انداز از طرف دیگر، اثر سایه را تقلیل دهد[۷۰].
۲-۲-۶- نقش نور در استقرار گیاهچه ها و رشد رویشی
نتایج بررسی ها نشان می دهند که طویل شدن مزوکوتیل در گراس ها به شدت نور حساس است. طویل شدن کلئوپتیل گندمیان باید برابر با یا بیشتر از برگهایی باشد که همراه آن به سمت بالا رشد می­ کنند، در غیر این صورت برگهای رشد کرده و خارج شده از درون کلئوپتیل، به احتمال زیاد در درون خاک صدمه دیده و شکسته می­شوند. سرعت رشد این دو اندام تا رسیدن به سطح خاک و قرار گرفتن در مقابل نور یکسان است و بطور هماهنگ صورت می­گیرد.برگ ها پس از قرار گرفتن در معرض نور، به رنگ سبز در می­آیند. ظهور برگ به دلیل تحریک بزرگ شدن آن و کاهش طویل شدن کلئوپتیل صورت می­گیرد. تحریک نوری رشد برگ، تسریع کلئوپتیل جوان و جلوگیری از رشد نهایی کلئوپتیل، از واکنش فیتوکروم در مقابل نور ناشی می شود[۱۷۱].
طی یک بررسی بر روی یک گیاهچه ذرت قرار گرفته در نزدیکی سطح خاک و در مقابل نور مشخص شد که مزوکوتیل کمتر طویل شده است و دو برگ اولیه از درون کلئوپتیل بیرون آمده اند. در این آزمایش هر دو برگ به طرف داخل کلئوپتیل پیچیده شدند، ولی وقتی در مقابل نور مستقیم خورشید قرار گرفتند، بطور کامل به حالت افقی در آمدند. عدم پیچیدگی یا لوله ای شدن برگ گراس ها در اصل از واکنش نوعی فیتوکروم ناشی می­ شود که در آن مقدار ناچیز نور قرمز، تحریک کننده است و نور قرمز دور متعاقب آن، بی اثر کننده اثر نور قرمز می­ شود[۲۶].
شدت­های پایین نور قرمز دور بی اثر است و شدت­های پایین نورآیی به جز در گیاه برنج، اندکی خاصیت تحریک کنندگی دارد. برگ­های گندم و جو حتی در صورت قرار گرفتن در مقابل سطح پایین نور قرمز دور به مدت ۹ ساعت نیز پیچیده نمی­شوند دلیل این عدم پیچیدگی، رشد سریع آنها است.کاربرد جیبرلین و سیتوکینین در بسیاری از موارد نیاز به نور را برطرف می‌کند. این نتایج مشخص می­ کند که پیچیدگی برگی ناشی از موجب تشکیل جیبرلین و سیتوکینین می­ شود و متعاقب آن عدم پیچیدگی برگ اتفاق می­افتد. این نتایج در مورد جیبرلین باید درست باشد، زیراPfr تولید جیبرلین را تحریک می­ کند و جیبرلین از پلاستیدهای جوان وارد برگ­های پیچیده می­ شود و حالت پیچیدگی از بین می رود[۲۶].
در گیاهان دو لپه ای، لپه های زیر خاکی غنی از مواد غذایی نیز می­توانند در زیر خاک باقی بمانند، یعنی جوانه زدن هیپوژل داشته باشند، مانند آنچه که در نفوذ اتفاق می­افتد. همچنین این گیاهان می­توانند مانند لوبیا، خردل و یا کاهو با جوانه زنی اپی ژل، لپه ها را به بیرون از خاک انتقال دهند. در این مورد قلاب تشکیل شده در انتهای آپکس ساقه با فشار بیرون می ­آید و لپه ها و برگ­های جوان و شکننده را با خود به بیرون می­کشد. این قلاب در واکنش به اتیلن و رشد متفاوت دو نقطه اپی کوتیل و هیپوکوتیل شکل می­گیرد. وقتی قلاب ظاهر شد، نور قرمز بوسیله ، موجب تحریک باز شدن قلاب می­ شود. باز شدن قلاب بر اثر بازدارندگی نور از طریق سنتز اتیلن در قلاب رخ می دهد و رشد متفاوت یعنی رشد سریع سلول ها در بخش پایینی نسبت به بخش بالایی قلاب، باعث باز شدن آن می شود.همراه با این باز شدن قلاب، نور موجب توسعه پهنک برگ، طویل شدن برگچه ها، تشکیل کلروفیل و نمو کلروپلاست می­ شود. این عمل در برگ­های گندمیان نیز اتفاق می افتد[۲۶].
بسیاری از تحریکات نوری رشد برگ، حداقل در دو لپه ایها بوسیله HIR انجام می شود[۸۲]. یک مثال خوب در این زمینه، توسعه برگهای اولیه در لوبیا است. گیاهان رشد کرده در معرض نور قرمز ضعیف به مدت ۱۰ روز، برگهای بزرگتر و در نتیجه سلول­های بیشتری نسبت به گیاهان قرار گرفته در تاریکی تولید کردند، وقتی که این گیاهان به زیر نور سفید منتقل شدند، توسعه سلولی و رشد برگ بیشتری را نشان دادند. در این مورد، نور آبی از طریق سیستم HIR ، توسعه سلولی را از طریق افزایش میزان اسیدیته دیواره­ های سلولی اپیدرمی سبب می­ شود. اثر نور بر روی تشکیل کلروفیل و نمو کلروپلاست در درجه اول از عمل القایی ناشی می­ شود که سبب تولید”اسید دلتا آمینولوالونیک”[۱۸] از اسید گلوتامیک می­ شود(.اسید آمینو لوالونیک (ALA) یک ماده پیش ساز متابولیکی است که جای خود را با هر یک از چهار حلقه پیرولی کلروفیل می تواند عوض کند.با این حال، ALA بدون وجود تشعشات بالایی از نور قرمز یا آبی به کلروفیل منتقل نمی شود.در مقابل، این مسیر متابولیکی به محض تشکیل ماده ای بنام پروتوکلروفیل متوقف می شود.پروتوکلروفیل، در واقع پروتوکلروفیلاید a است که با کلروفیل a تفاوت دارد(با فاقد دو فیتول و دو اتم ئیدروژن).پروتوکلروفیلاید a در مقابل نور قرمز یا آبی به سرعت فوتونها را جذب می کند[۲۶].
اضافه کردن فیتول ها که ایزوتوپ های تشکیل شده درمسیر اسید موالونیک هستند، تشکیل کلروفیل a را کامل می کند.بعضی از کلروفیل های a بعدها به کلروفیل b تبدیل می شوند، بنابراین نموکلروپلاست به شدت به تشکیل کلروفیل در معرض این دو نور (یعنی نور آبی و قرمز) وابسته می شود.کلیه این واکنش ها در عرض چند ساعت در فتوسنتز برگ گراس ها و یا دو لپه ایها اتفاق می افتد.گاهی لپه های گیاهچه های مخروطیان کلروفیل تشکیل می دهند و حتی در تاریک به حالت فتوسنتزی در می آیند، ولی برگهای سوزنی آنها برای انجام این واکنش ها به نور نیاز دارند.
به محض شروع فتوسنتز در برگها و لپه ها، ساقه های کوتاهتر و ضخیم تر تشکیل می شود.البته گیاهچه های رشد کرده در تاریکی بعد از خالی شدن مواد غذایی مصرفی آنها،نمی توانند طویل شوند،ولی در حالتی که هنوز کربوهیدراتها یا چربی به حد فراوان وجود داشته باشد،نور طویل شدن ساقه را محدود می کند.این محدود کنندگی طویل شدن ساقه برای اولین بار به وسیله جولیوس ون ساکس (به نقل از سالیسبوری ورز، ۱۹۹۲) اندازه گیری شد. وی مشاهده کرد که ساقه بسیاری از گونه های گیاهی تحت روشنایی روزانه همانند روشنایی شبانه به سرعت رشد نمی کنند.امروزه اعتقاد بر این است که نور آبی، قرمز و قرمز دور همگی با این پدیده در ارتباط هستند و هر دو رنگدانه کریپتوکروم و فیتوکروم در این فرایند شرکت می کنند[۲۶].
مطالعات انجام شده بر روی طویل شدن گیاهچه های خیار، هویج و سایر گیاهان رشد کرده در تاریکی نشان می دهد که بازدارندگی بوسیله نور قرمز از طریق تشکیل و عمل نور آبی بر روی کریپتوکروم اعمال می شود.چندین اثر قابل توجه در واکنش به نور قرمز و آبی مشاهده شده است[۲۶]:
۱- بازدارندگی بوسیله نور قرمز بدلیل تشکیل در لپه ها و نه در خود کلئوپتیل اتفاق می افتد، در صورتی که نور آبی بطور مستقیم از طریق تاثیر بر روی هیپوکوتیل عمل می کند.
۲- طویل شدگی در حدود ۳۰ ثانیه پس از قرار دادن در معرض نور آبی کند می شود،در صورتی که تاثیر نور قرمز حداقل به ۱۵ دقیقه وقت نیاز دارد.
۳- هیپوکوتیل گیاهان قرار داده شده در معرض نور آبی در مقایسه با گیاهان تحت نور قرمز،از نو و با سرعت بیشتری در تاریکی شروع به طویل شدن می کنند.
۴- واکنش به نور آبی، در بسیاری از موارد از HIR ناشی می شود،در حالی که این نوع واکنش به نور قرمز در (LFR)[19] اتفاق می افتد.
۲-۲-۷- ریخت شناسی برگ و ساختار سایه انداز
میزان نور در طی مراحل مختلف رشد و نمو گیاه،سطح برگ و شکلشظضظ آن را بشدت تحت تاثیر قرار می دهد.در مقایسه برگهای در معرض سایه سطح بیشتری نسبت به برگهای در معرض نور نشان می دهند،ولی برگهای تحت نور ضخیم تر هستند(لایه های بیشتری از سلولهای پالیساد مزوفیلی دارند).همچنین، این برگها وزن بیشتری را به ازای هر واحد سطح برگ دارند، بصورت بسیار متراکم و با دمبرگهای کوتاه بر روی ساقه قرار می گیرند و به ازای واحد وزن خشک دارای کلروفیل بیشتری نیز هستند.سیستم آوندی و سلولهای مزوفیلی اسفنجی در برگهای در معرض نور،توسعه بیشتری می یابند.نور قرمز دور که مقدار آن در سایه برگها بیشتر است، در شکل برگ تاثیر ندارد.بعلاوه بررسی ها نشان می دهند که نور قرمز دور در تولید و توسعه برگهای قرار گرفته در سایه موثر است. یک ویژگی مهم از لحاظ تولید بالا، عبارت از تکمیل سریع سایه انداز پالیساد مزوفیلی دارند). همچنین، این برگها، وزن بیشتری را به ازای هر واحد سطح برگ دارند، بصورت بسیار متراکم و با دمبرگهای کوتاه بر روی ساقه قرار می گیرند و به ازای واحد وزن خشک دارای کلروفیل بیشتری نیز هستند. سیستم آوندی و سلولهای مزوفیلی اسفنجی در برگهای در معرض نور، توسعه بیشتری می یابند. نور قرمز دور که مقدار آن در سایه برگها بیشتر است، به مورفولوژی برگ تاثیر ندارد. بعلاوه بررسی ها نشان می دهند که نور قرمز دور در تولید و توسعه برگهای قرار گرفته در سایه مشارکت می کند. ساختار کانوپی مقدار نور جذب شده بوسیله تک تک برگها را در اجتماعات گیاهی مشخص می کند. یک ویژگی مهم از لحاظ تولید بالا، عبارت از تکمیل سریع کانوپی در شروع فصل رویش است. تا وقتی که کانوپی کامل نشده است، همه نور قابل دسترس نمی تواند جذب شود. بعد از تکمیل کانوپی، برگهایی که تا حدودی عمودی هستند مثل برگ گراس ها، اجازه عبور نور بیشتری را به داخل کانوپی می دهند. این موضوع تولید بالای گراس هایی مثل گندم و برنج را توجیه می کند. برگهایی با زوایای افقی کمتر یا بیشتر در قسمت فوقانی گیاهان ممکن است به اشباع نوری برسند، ولی برگهای پایینی در معرض سایه، نور کمتری بدست می آورند.در حالت مطلوب، یک گیاه باید دارای شاخص سطح برگی باشد که اجازه فتوسنتز بهینه را به گیاه بدهد. اگر شاخص سطح برگ بسیار کم باشد، نور کافی جذب نخواهد شد و اگر شاخص زیاد باشد، برگهای پایینی توانایی جذب نور کافی را نداشته و بنابراین نمی توانند به وظیفه خود عمل کنند[۱۷۳].
گونه هایی که به طور طبیعی در محیط های باز رشد می کنند، بیش از ۴۰۰درصد در اثر چنین تابش هایی،افزایش رشد نشان می دهند. جوانه های جانبی که در حالت خواب باقی می مانند، اجازه رسیدن گیاه به بالای کانوپی و اشباع نوری از طریق شاخه ندادن و حفظ انرژی را می دهند.گونه هایی که به طور طبیعی تحت کانوپی جنگل رشد می کنند، معمولا به افزایش نور قرمز دور واکنش نشان نمی دهند، همچنین ساقه ها به این وضعیت سازگاری پیدا می کنند، چرا که به ندرت این شانس را دارند که بتوانند خود را به بالای کانوپی برسانند.
خم شدن ساقه ها بطرف یک منبع نوری، پاسخی به تشعشعات پایین نور آبی و یا ماوراء بنفش بوده که احتمالا بوسیله یک رنگیزه فلاوینی انجام می گیرد.چنین واکنش هایی اجازه رشد جانبی به گیاه حول یک محور در محیطهای سربسته را می دهد.این مسئله مخصوصاً در مورد گیاهچه های رشد کرده در اشکوب های پایین جنگل گیاهان رشد یافته در محیط بیرون و در دهانه غارها و یا کف دره ها می تواند مهم باشد[۲۶].
برگها و گل ­های بسیاری از گیاهان(به عنوان مثال پنبه، آفتابگردان، سویا، لوبیا، و یونجه) پهنک برگ خود را در یک زاویه عمود بر تشعشع خورشیدی قرار می­ دهند. این مسئله میزان تشعشع بر روی برگ را در طول روز به حداکثر می­رساند[۱۲۸].
در آزمایشات اونیانگو و همکاران[۲۰](۲۰۰۱) مشخص شد که به موازات افزایش ارتفاع گیاه و سایه اندازی در گیاه سویا،توزیع برگ تحت تاثیر قرار می­گیرد.
سایه موجب کاهش دمای برگ می­ شود و پتانسیل آب برگ را در وضعیت ثابتی نگه می‌دارد. در بررسی های کاکشول و همکاران[۲۱](۱۹۹۲) بر روی سیب زمینی، معلوم شد که تفاوت‌های ناچیزی بین گیاهان قرار گرفته در سایه و نور کامل خورشید از لحاظ سطح برگ وجود دارد. در پایان آزمایش،سطح برگ در تیمارهای نور کامل خورشید و سایه شدید بیشتر از سایر تیمارهای نوری بود. در بررسی های ودود و همکاران[۲۲](۲۰۰۲) تعداد برگ تحت تاثیر سطوح مختلف سایه در گیاه Amaranthus gangeticus کاهش یافت. علی و همکاران[۲۳](۱۹۹۹) نیز نتایج مشابهی گزارش کردند. در پژوهش اخیر طول و پهنای برگ در تاج خروس بطور معنی داری تحت تاثیر سطوح سایه قرار گرفت و بتدریج با افزایش شدت سایه، اندازه برگ کوچکتر شد.ضخامت ساقه و اندازه برگ نیز تحت تاثیر سایه شدید کاهش یافت. انگل و همکاران[۲۴](۱۹۹۸) در مطالعه اثر چهار سطح سایه (۰ ،۴۲ ،۶۸ و ۸۲ درصد) بر روی چهار گونه درخت جنگلی در بزریل مشاهده کردند که میزان رشد گونه.Tabebuia Avellanedea L در طول دوره رشد گیاهچه تحت سطوح بالای سایه به بالاترین مقدار خود از لحاظ ارتفاع گیاه، وزن خشک بخش­های هوایی و سطح برگ رسید.
مطالعه اثر تشعشع خورشیدی بر فتوستز، مورفولوژی و توسعه گیاه Garcinia mangostanal.L در طول دو سال نشان داد که سطوح ناچیز سایه نیز موجب کاهش اندازه برگ، افزایش ضخامت برگ و کاهش سطح برگ ویژه شد.گیاهچه­های در معرض سایه کم، توزیع مواد خشک بیشتری را در مقایسه با گیاهچه های در سایه شدید نشان دادند و تعداد بیشتری برگ تولید شد[۳۳].
با وجود اثر متفاوت سایه بر روی گیاهان از لحاظ رشد برگ، بعضی از گیاهان افزایش سطح برگ بر اثر سایه را به نمایش می­گذارند. سطح برگ بیشتر به عنوان یک شاخص در ارزیابی گونه های مقاوم به سایه مورد استفاده قرار می­گیرد. افزایش برگ بر اثر سایه،یکی از راه­های افزایش سطح فتوسنتز کننده است و موجب تولید بیشتر در شدت­های نوری پایین می­ شود. بنابراین، جبران فتوسنتز پایین در واحد سطح برگ، ویژگی برگ­های قرار گرفته در سایه تلقی می­ شود. گیاهان قرار گرفته در سایه، سطح برگ بیشتری نسبت به گیاهان رشد نموده تحت نور کامل خورشید تولید می­ کنند. بررسی سطوح مختلف نوری بر روی لوبیا نشان داد که نور، شاخص سطح برگ، سطح ویژه برگ و نسبت سطح برگ در گیاهان لوبیا را افزایش می­دهد[۱۳۱]. در گیاهان تحت سایه، سطح برگ و تولیدات بیشتری از فتوسنتز و سایر منابع را به افزایش سطح برگ اختصاص می­ دهند. انگل و همکاران [۲۵](۱۹۹۸) در گیاهان ریشه ای مناطق حاره ای، آلوارنگا و همکاران[۲۶](۲۰۰۳) در گیاهL. Croton urucorana و رسوپولاس و همکاران[۲۷](۱۹۹۸) در گیاه پنبه نیز افزایش سطح برگ در شدت­های پایین نوری را گزارش کرده اند. مطابق نظر جونز و مک لئود[۲۸](۱۹۴۰) سطح برگ یک شاخص معمول مورد استفاده در ارزیابی مقاومت گونه های گیاهی نسبت به سایه است. افزایش شاخص سطح برگ بر اثر سایه اندازی یکی از راه ­هایی است که برای افزایش سطح فتوسنتز کننده به منظور تضمین عملکرد در شدت­های نوری پایین رخ می­دهد. بنابراین،جبران فتوسنتز پایین در واحد سطح برگ، از ویژگی برگ­های قرار گرفته در سایه محسوب می­ شود.
هادی و همکاران[۲۹](۲۰۰۶) گزارش کردند که سطح مخصوص برگ و کاهش نسبت وزن برگ به سطح برگ در گیاهان لوبیای رشد کرده در چهار سطح مختلف سایه، به کاهش ضخامت برگ منجر می­ شود. لمبرس و همکاران[۳۰](۱۹۹۸) نیز اعلام کردند که برگ­های گیاهان رشد کرده در سایه، تا حدودی دارای ضخامت کمتری در مقایسه با گیاهان شاهد است. فوکایی و همکاران(۱۹۸۴) در گندم نیز سطح برگ ویژه بالایی را برای گیاهان رشد کرده و در سایه گزارش کرده اند.
۲-۲-۸-چگونگی توزیع نور با ارتفاع بوته
ساختار سایه اندازی بوته، میزان دریافت و جذب انرژی خورشیدی را در سطح زمین تحت تاثیر قرار می دهد[۶۸]. همچنین کاهش کمیت و کیفیت نور می ­تواند طول ساقه را تحت تاثیر قرار دهد و شاخه های فرعی را تغییر دهد[۷۸و۷۹]. این واکنش­های فتومورفولوژیک بوسیله سیستم فیتوکروم در تراکم بالای پوشش گیاهی القاء می­ شود. در کل، ایجاد شاخه­ های فرعی در سایه اندازی رستنی ها در مقایسه با سایه اندازهای طبیعی، با محدودیت بیشتری مواجه می‌شود[۲۶]. با این حال ارتفاع بوته و ذخیره کلروفیل برگ افزایش می­یابد. در بررسی های آلوارنگا و همکاران (۲۰۰۳) بر روی گیاه Croton urucorona، مشخص شد که گیاهان قرار گرفته در سایه شدید در مقایسه با گیاهان رشد کرده در مقابل نور کامل خورشید، رشد طولی بیشتری را نشان می­ دهند. با افزایش سطوح سایه در این گیاه مقدار کلروفیل برگ افزایش یافت و به بالاترین مقدار خود در گیاهان تحت و در سایه ۵۰ و ۷۰ درصد رسید[۲۶].
در شرایط مزرعه، گیاهان باید به اندازه کافی استحکام داشته باشند تا بتوانند در برابر خمیدگی و یا شکستن آن تحت تاثیر فشارهای خارجی نظیر باد و بارندگی مقاومت کنند. بعلاوه، به دلیل کاهش شدت نور و تغییر در کیفیت آن، ساختار کانوپی تغییر یابد[۲۶]. تحریکات مکانیکی نظیر فشار باد می ­تواند ابعاد رشد ساقه نسبت به ارتفاع گیاه. نسبت به ریشه به ساقه [۲۶] را افزایش دهد و در نتیجه هر دو ویژگی موجب افزایش قدرت مکانیکی گیاهان در برابر شکستگی ساقه و ریشه کنی شود. در گیاهانی که رشد طولی بیشتری نسبت به گیاهان مجاور دارند، اثر باد شدت می­یابد و بر اثر سایه اندازی بیشتر بر روی گیاهان مجاور، الگوهای توزیع گیاهان و ساختار کانوپی به هم می خورد[۱۱۳]. در مطالعات هیوج و سین[۳۱](۲۰۰۲)، گیاهان تحت سایه در مقایسه با گیاهان شاهد حدود ۳۳ درصد بلندتر بودند. افزایش ارتفاع ساقه در طول دوره رشد در قرار دادن برگ­ها در معرض نور، سایه اندازی بر روی گیاهان رقیب و توسعه ساختارهای زایشی گیاه نقش اساسی دارد[۲۰۰]. طویل شدن سریع ساقه تحت شرایط تراکم بالای گیاهی ممکن است در تشکیل و تکثیر سریع اجتماعات گیاهی حساس به سایه نظیر گاوپنبه بسیار موثر واقع شود[۱۵۹].
در تحقیقات انجام شده بوسیله هومبرتو[۳۲](۲۰۰۴) نسبت نور قرمز به قرمز دور، طویل شدن میان گره ها را در گیاهان سلمه تره تحت تاثیر قرار داد و مشخص شد که در نسبت­های پایین نور قرمز به قرمز دور، طول میان گره ها نسبت به شاهد افزایش پیدا می­ کند. میزان طویل شدن ساقه نیز در نسبت ­های پایین نور قرمز به قرمز دور افزایش یافت. با اینکه ارتفاع گیاه بطور مثبت و معنی داری با زیست توده همبستگی داشت، ولی ارتفاع گیاه و طول میان گره ها با این ویژگی همبستگی نشان نداد. گیاهان برخوردار از نسبت پایین نور قرمز به قرمز دور بطور معنی داری بلندتر از گیاهان شاهد بودند و این تفاوت در ارتفاع و توده زنده کل در طول دوره رشد برقرار بود[۱۱۵]. واکنش طویل شدگی ساقه به سایه اندازی گیاهان مجاور در بین گونه ها متغییر است و می تواند یک نوع سازگاری فنوتیپی باشد[۲۶]. گیاهان موجود در حاشیه ها،کناره ها و یا سایر زیستگاه­های برخوردار از نوسانات نوری، می­توانند رشد ساقه خود را با توجه به تغییرات نور تنظیم نمایند[۲۶]. مورفولوژی و نحوه رشد گیاه می ­تواند واکنش طویل شدن ساقه از سوی آن را تحت تاثیر قرار دهد. نشان داده شده است که در بعضی از درختچه های تاک، طویل شدن میان گره ها در واکنش به سایه و نسبت پایین نور قرمز به قرمز دور اتفاق می­افتد [۱۳۳].در بررسی­های کالینز و همکاران[۳۳] (۱۹۹۳) واکنش گونه­ های مختلف علف هفت بند به سایه اندازی گیاهان مجاور در اثر کاهش نسبت نور قرمز به قرمز دور، افزایش ارتفاع ساقه بوده است. در این آزمایش، گونه Polygonum sagittatum ، ساقه های طویل تری را با گره­های بیشتر و سطح برگ کمتری نسبت به گونه P.hydropiperoidos تولید کرده بود. نتایج مشخص کرد که طویل شدن ساقه در هر دو گونه بر اثر سایه اندازی و کاهش نسبت نور قرمز به قرمز دور تحریک شده است. این نتایج با یافته های سایر پژوهشگران در مورد گیاهان علوفه ای و سایر گونه های گیاهی مطابقت دارد[۴۴و۴۳].
در بررسی های بل و همکاران [۳۴](۱۹۹۹و۲۰۰۰) که با بهره گرفتن از سطوح مختلف سایه بر روی گیاه علوفه ای تورف گراس انجام شد، گیاهان رشد یافته در سایه، ساقه های بلندتر و نازک تر و شاخ برگ کمتری نسبت به گیاهان واقع در نور کامل خورشید تولید کردند. در این بررسی نسبت ریشه به بخش هوایی، کاهش نشان داد.ضخامت دیواره­ های سلولی و کوتیکول نیز کاهش یافت و کلروپلاست­های کوچک تری در محیط های سایه اندازی شده تولید شد[۶۶].
بیسون و لی [۳۵](۱۹۹۳) در آزمایشات خود بر روی خوبوزه درختی[۳۶] ثابت کردند که حداقل بخشی ازاین واکنش ها بوسیله کیفیت نور که با کمیت نیز در ارتباط است، تحت تاثیر قرار می‌گیرد. مطالعات بر روی تورف گراس در شرایط مزرعه ای، واکنش­های مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاهان در مقابل تغییرات کیفیت نور را ثابت می­ کند. بررسی­های اسکادری و همکاران[۳۷](۲۰۰۳)، نشان داد که سطوح سایه، ویژگی­های گیاه انجیر برگ ریز را از طریق افزایش ارتفاع گیاه و شاخص سطح برگ تحت تاثیر قرار می­دهد. در این بررسی میزان فتوسنتز خالص اندازه گیری شده در طول یک ماه آخر دوره رشد گیاه با افزایش سایه کاهش نشان داد. در آزمایشات انجام شده بر روی گیاهان تیره گل سرخ[۳۸] معلوم شد که نور کامل خورشید میانگین ارتفاع ساقه را در بعضی از گونه ها کاهش[۶۴] و در برخی دیگر افزایش می دهد. افزایش ارتفاع گیاه تحت تاثیر سطوح مختلف سایه در گیاهان دیگری نیز گزارش شده است[۲۶].
کاکشول و همکاران[۳۹] (۱۹۹۲)، گزارش کردند که سیب زمینی تحت تاثیر سایه شدید، بوته های پا بلندتری نسبت به گیاهان رشد کرده در شرایط نور کامل خورشید تولید می­ کند. با این وجود، نتایج متناقض نیز در این زمینه وجود دارد. در بررسی های انجام شده بوسیله ودود و همکاران[۴۰](۲۰۰۲) بر روی تاج خروس، گیاهان قرار گرفته در سایه، پا کوتاهترین و پایه های قرار گرفته در نور کامل خورشید، پا بلندترین پایه ها را تولید کردند. این نتایج در مورد همین گونه بوسیله علی[۴۱](۱۹۹۹) نیز گزارش شده است.
۲-۲-۹-پوشش سبز و سایه

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...