محققین برخی شاخص­ های فیزیولوژیک را به­عنوان معیارهایی برای انتخاب رقم­های متحمل به تنش پیشنهاد می­ کنند. اندازه ­گیری این گونه شاخص ­ها سریع هستند اما از آن­جایی­که عوامل بسیاری در تحمل به تنش نقش دارند، معرفی صرفاً یک شاخص جهت تعیین تحمل دشوار به نظر می­رسد (گلستانی و آساد، ۱۳۷۷). برخی شاخص ­ها که به طور مستقیم یا غیر مستقیم با واکنش گیاه به تنش گرما ارتباط دارند، عبارتند از محتوای نسبی رطوبت برگ ^[۳۹](RWC)، مقدار کلروفیل برگ و پایداری غشا سلول^[۴۰] و…، تمام این­ها معیارهایی برای گزینش رقم­های دارای پتانسیل تحمل به تنش در گیاهان محسوب می­ شود (وسگتات^[۴۱]، ۱۹۹۶).

( اینجا فقط تکه ای از متن فایل پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )

از آنجایی که مقدار نسبی آب برگ با حجم سلول رابطه دارد یک بازتاب مناسبی از توازن میان عرضه آب به برگ، پتانسیل آب برگ و بالاخره وضعیت رطوبتی گیاه می باشد (مارتینز^[۴۲] و همکاران، ۲۰۰۵). تنش گرما محتوای نسبی آب برگ، پتانسیل آب برگ، هدایت روزنه­ای و سرعت تعرق گیاه را تحت تاثیر قرار می­دهد (فاروغ و همکاران، ۲۰۰۹). آزمایش­های ماچادو و پولسن^[۴۳] (۲۰۰۱) نشان داد که محتوای نسبی آب برگ تا زمانی که میزان آب در خاک مزرعه در حد ظرفیت زراعی مزرعه است کمتر تحت تأثیر دمای محیط قرار می­گیرد، اما در محیط­های خشک، دمای بالا باعث افزایش فشار بخار اشباع آب برگ و افزایش شدید تبخیر و تعرق می­ شود و در نتیجه آب خاک به مرور زمان تخلیه شده و محتوای نسبی آب برگ و پتانسیل آب برگ کاهش می­یابد )فاروغ و همکاران،۲۰۱۱).
پایداری غشای سلولی در تنش گرمایی محوری برای فرآیندهای فتوسنتز و تنفس است. ساوچنک^[۴۴] و همکاران (۲۰۰۲) گزارش نمودند افزایش دما یا تنش گرمایی باعث افزایش انرژی جنبشی مولکولی در سرتا­سر غشا می­ شود و منجر به سست شدن پیوندهای شیمیایی می­گردد. این تغییرات در ساختمان مولکولی و بیولوژیکی غشا و تجزیه پروتئین می­ شود. یکپارچگی و فعالیت غشا به دما بالا حساس بوده و دما بالا باعث تغییراتی در ساختمان سه­تایی و چهارتایی پروتئین­های غشا شده و سبب افزایش نشت مواد محلول شده که نشانه­ای از چروکیدگی و اضمحلال غشا سلول است. سامرویل و بروس^[۴۵] (۱۹۹۱) گزارش نمودند افزایش اسیدهای چرب اشباع در برگ­های رسیده در غشاء پلاسما برای کاهش تحمل به گرما است. در شرایط تنش گرمایی میزان چربی­ها به نصف تقلیل و نسبت اسیدهای غیراشباع به اشباع به یک سوم حالت نرمال خود رسیدند.
معمولاً دمای سایه­­انداز است که کارکرد گیاه را در شرایط مختلف تعیین می­ کند (هال، ۱۳۸۲). رابطه بین دمای سایه­انداز، هوا و تعرق یک رابطه ساده نیست و تابعی از شرایط اتمسفری (کمبود فشار بخار آب، دمای هوا و سرعت باد)، خاک (میزان رطوبت قابل دسترس) و گیاه (اندازه، ساختار هندسی کانوپی و تنظیمات برگ نسبت به کمبود آب) است (بسرا و بسرا، ۱۳۸۶). میزان تفاوت بین دمای هوا و دمای سایه­انداز با دمای خنک­کنندگی تعرق گیاه ارتباط دارد (بلوم^[۴۶]، ۱۹۸۸). دماسنج مادون قرمز به­عنوان ابزاری کارآمد جهت اندازه ­گیری دمای سایه­انداز گیاهی مورد استفاده قرار می­گیرد. افزایش دمای محیط، باعث افزایش دمای سایه­انداز گیاهی شده، و در نتیجه کاهش میزان فتوسنتز، افزایش میزان تنفس، توقف سنتز نشاسته در دانه­ها و تسریع پیری برگ­ها می­ شود (میدمور^[۴۷] و همکاران، ۱۹۸۴). بین دمای سایه­انداز و عملکرد دانه رابطه منفی وجود دارد (هال، ۱۳۸۲). دمای سایه­انداز برتحمل به گرما اثر می­ گذارد و یکی از صفاتی است که از آن می­توان برای نشان دادن متحمل بودن به گرما استفاده کرد.
در گیاهان زراعی گزارش­هایی در رابطه با واکنش متفاوت کلروفیل به گرما در ارقام حساس و مقاوم و یا عدم تاثیر تنش گرما بر غلظت کلروفیل ارائه شده است (مدحج، ۱۳۸۷ و مشتطی و همکاران، ۱۳۸۹). وحید و همکاران (۲۰۰۶)گزارش نمودند نسبت کلروفیل a به b و همچنین نسبت کارتنوئید در ژنوتیپ­های متحمل به گرما بیشتر از ژنوتیپ­های حساس بود. گرور^[۴۸] و همکاران (۱۹۸۶) با بررسی اثر تنش گرما بر محتوای کلروفیل گزارش کردند که تیمار تنش گرمای ۳۵ درجه سانتی ­گراد نسبت به دمای ۲۵ درجه سانتی ­گراد، باعث کاهش محتوای کلروفیل برگ شد که این کاهش در غلظت کلروفیل، کاهش میزان فتوسنتز برگ را به همراه داشت. پسارکلیل^[۴۹] (۱۹۹۹) بیان می­دارد که دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخص­ های فیزیولوژیک مقاومت به تنش است.
۲-۶ اثر تنش گرما آخر فصل بر کیفیت محصول
در بین تمامی عوامل آب و هوایی، دما بیشترین اثر را بر روی کیفیت دانه کلزا دارد. میزان روغن و پروتئین کلزا تحت تأثیر تغییرات بارندگی، دما، طول روز و تا حدی رطوبت نسبی هوا قرار می­گیرند. به­ طور معمول بیشترین مقدار روغن تحت شرایط دماهای معتدل و رطوبت نسبی پایین تولید می­گردد، در حالی که بیشترین میزان پروتئین دانه تحت دمای بالا حاصل می­ شود. دماى هوا و مجموع بارندگی طی فصل رشد در عملکرد و کیفیت روغن کلزا مؤثر است. با افزایش رطوبت خاک، میزان روغن بذر افزایش می­یابد. دماهای خنک و رطوبت زیاد سبب افزایش مقدار روغن و درصد اسیدهای چرب غیراشباع نسبت به اشباع می­گردد. در دوره تشکیل بذر و رسیدگی، میزان اسید اروسیک کاهش و میزان گلوکوزینولات افزایش می­یابد. دمای بالا در طی فصل رشد تولید اسید اروسیک را افزایش داده، در حالی که دمای پایین­تر سبب کاهش میزان اسید اروسیک و افزایش اسید لینولئیک مى­شود (فرجی، ۱۳۹۱). امیدی و شریفی­مقدس (۲۰۰۸) اظهار داشتند که کشت دیرهنگام به­ طور معنی­داری درصد پروتئین، درصد روغن و عملکرد روغن را کاهش می­دهد که با نتایج یائو^[۵۰] (۲۰۰۶) مطابقت داشت. آزمایش در خصوص بررسی اثر سطوح مختلف کود نیتروژن و تاریخ کاشت بر عملکرد و اجزای عملکرد کلزا انجام و گزارش شد که احتمالاً افزایش دما و تنش آب طی دوره پر شدن دانه، عوامل اصلی کاهش دهنده درصد روغن کلزا در کشت­های تأخیری هستند (ازر^[۵۱]، ۲۰۰۳). بنا به مشاهدات سی و والتون^[۵۲] (۲۰۰۴) به ازای هر دو هفته تأخیر در کاشت کلزا در استرالیای غربی، حدود ۱/۱ درصد روغن و ۳۰۹ کیلوگرم در هکتار عملکرد دانه کاهش می­یابد. رابتسون و همکاران (۲۰۰۴) گزارش نمودند به ازای هر درجه سانتی ­گراد افزایش دما در زمان گل­دهی و پر شدن دانه درصد روغن ۷/۱ درصد کاهش یافت.
۲-۷ بُر
۲-۷-۱ نقش بُر درگیاه
ملکوتی و متشرع­زاده (۱۳۷۸) و گلگوری و کلی^[۵۳] (۲۰۰۰) انتقال قندها و کربوهیدرات­ها، سنتز و متابولیسم DNA و RNA، رشد طولی ریشه، جذب یون­های فسفات، توسعه سلولی، تقسیم سلولی، تشکیل جوانه­های برگ و گل، تکامل بافتی و توسعه آوندی، انتقال کلسیم در گیاه و تنظیم نسبت کلسیم به پتاسیم در بافت­های گیاهی، جذب کلسیم و منیزیم و کاهش سمیت آلومینیم برای گیاهان، متابولیسم هورمون­ها، انتقال تنظیم کننده­ های رشد، متابولیسم IAA و تنظیم نسبت قند به نشاسته را از دیگر نقش­های بُر در گیاهان دانستند. استانگولیس^[۵۴] و همکاران (۲۰۰۰) نیز در پی مطالعه­ ای افزایش طول ریشه و جذب بُر را در رابطه با کاربرد بُر گزارش نمودند. در مطالعه اثر بُر بر ساختمان دیواره سلولی در کرفس مشخص شد که در کمبود بُر، لاملا کلانشیم نازک­تر از حالت طبیعی کلانشیم است و بر این اساس بُر، بر مراحل تجمع کربوهیدرات در دیواره سلولی، تأثیر می­ گذارد همچنین بُر نقش ویژه­ای در رشد لوله گرده دارد و سبب تحریک در جذب اکسیژن و جذب قند در رشد دانه گرده می­ شود. بُر در روابط آب در سلول نیز نقش دارد جلوگیری از نفوذ یون­های نامطلوب و مضر و تقویت ریشه از آن جمله است و مطالعات اخیر نشان داده کاهش بُر سبب کاهش RNA در ریشه گیاهان می­ شود (ملکوتی و متشرع­زاده، ۱۳۷۸).
۲-۷-۲ پیامدهای ناشی از کمبود بُر در گیاه
به علت پویایی نسبی کم بُر در گیاه، علائم کمبود ابتدا در برگ­های جوان ظاهر می­ شود. اولین علامت کمبود بُر در گیاه توقف رشد جوانه انتهایی است که بلافاصله پس از آن برگ­های جوان می­میرند. مرگ منطقه مریستمی و کاهش تشکیل میوه، تنک شدن ریشه­ها و ظهور تعداد زیادی ریشه ­های کوچک، ضخیم، چماقی شکل و قهوه­ای رنگ از علائم کمبود بُر است. کمبود بُر سبب کاهش قند در چغندرقند و نیشکر، عدم تشکیل دانه و بد شکل شدن خوشه در گندم و کچلی بلال در ذرت می­ شود. همچنین غلظت کلسیم و منیزیم در گیاهان دارای کمبود بُر به ترتیب ۳ و ۲ بار کمتر از گیاهان بدون کمبود است (ملکوتی و متشرع­زاده، ۱۳۷۸ و یتزینگ و همکاران، ۲۰۰۰).
۲-۷-۳ اهمیت بُر در کلزا
گیاهان را از لحاظ نیاز به بُر به سه دسته کم نیاز، با نیاز متوسط و پر نیاز تقسیم می­ کنند. کلزا از گیاهان پر نیاز محسوب می­ شود (ملکوتی و متشرع­زاده، ۱۳۷۸).
ازمیان عناصر کم مصرف، بُر نقش مهمی در تولید عملکرد مطلوب کلزا داشته و این گیاه حساسیت زیادی نسبت به کمبود بُر دارد. کلزا در مقایسه با غلات ۵ تا ۸ بار بیشتر به این عنصر نیاز دارد. مصرف بُر عملکرد دانه و محتوای روغن دانه را افزایش داده و تا حدی موجب کاهش میزان اسید اروسیک می­ شود. کمبود بُر باعث کاهش تعداد دانه در خورجین و در نهایت تا ۲۰ درصد کاهش محصول می­ شود (حجازی، ۱۳۷۹). نتایج آزمایشات اسد و همکاران (۲۰۰۲) نشان داد که مرحله زایشی دو گیاه روغنی کلزا و آفتابگردان حساسیت بیشتری به کمبود بُر در مرحله رویشی دارد.
۲-۷-۴ اثر بُر بر عملکرد و اجزای عملکرد
مالهی^[۵۵] و همکاران (۲۰۰۳) در تحقیقات خود در مورد اهمیت عناصر کم­مصرف اظهار نمودند عناصر کم مصرف نظیر بُر برای رشد گیاه ضروری است. کاربرد مقادیر کم­تر یا بیش از حد مناسب عناصر کم­مصرف، به همان اندازه که کمبود نیتروژن عملکرد گیاه را کاهش می­دهد، موجب کاهش عملکرد گیاه می­گردد. هوکینگ^[۵۶] و همکاران (۱۹۹۳) پیرامون نقش عناصر کم­مصرف در زراعت کلزا گزارش نمودند کمبود عناصر کم­مصرفی مانند بُر، مس، منگنز و مولیبدن می ­تواند موجب کاهش عملکرد کلزا گردد. محققان ثابت کردند که عملکرد دانه کلزا به­ طور معنی­داری تحت تأثیر کودهای نیتروژن، بُر و روی است. عملکرد دانه کلزا با افزایش سطوح بُر، به طور تصاعدی افزایش یافت (محمد و همکاران، ۱۹۹۹). مرادی تلاوت و همکاران (۱۳۸۶) نیز گزارش کردند که کاربرد ۱۰ کیلوگرم بُر در هکتار، باعث افزایش عملکرد دانه در کلزا شد که بیشترین افزایش مربوط به افزایش تعداد دانه در خورجین بود. پورتر^[۵۷] (۱۹۹۳) نیز بیان کرد که بوته­ های کلزا که بُر را از طریق شاخ و برگ دریافت کردند، ۵/۶ درصد عملکرد دانه بیشتری در مقایسه با تیمار شاهد داشتند. محمد و همکاران (۱۹۹۹) نشان دادند که در کتان کاربرد ۱۰ کیلوگرم در هکتار روی و دو کیلوگرم در هکتار بُر، باعث افزایش معنی داری در عملکرد دانه، تعداد غوزه در هر گیاه و وزن غوزه­ها شد. ژانگ^[۵۸] (۲۰۰۱) گزارش کرد که محلول­پاشی بُر به همراه حشره­کش­هایی مثل دی­میلین به عنوان یک استراتژی برای افزایش عملکرد دانه سویا مؤثر است. نجارزادگان و همکاران (۱۳۸۷) بیان کردند که کاربرد ۵/۲ کیلوگرم در هکتار، باعث افزایش عملکرد کلزا شد. مالهی و همکاران (۲۰۰۳) در آزمایش مزرعه­ای با کاربرد بُر عملکرد دانه و کاه در تیمارهای کمی به طور معنی­داری افزایش یافت. همچنین تیمار بُر موجب افزایش غلظت و جذب بُر در دانه و کاه در بیشتر موارد گردید. افزایش غلطت بُر و جذب بُر معمولاً در کاه بیش از دانه دیده می­ شود. از میان روش­های کاربرد بُر به ترتیب، روش پخش سطحی، کاربرد در کنار ردیف­های کشت و محلول­پاشی مؤثرترین هستند. نتایج بدست آمده توسط استانگولیس و همکاران (۲۰۰۰) نشان می­دهد که با مصرف بُر در زراعت کلزا عملکرد افزایش یافت در حالی که در بین اجزای عملکرد در تعداد غلاف در متر مربع و وزن هر بذر افزایش قابل توجهی مشاهده نشد. این­طور به نظر می­رسد که افزایش تعداد بذر در خورجین عامل افزایش عملکرد در این مطالعه بوده است.
۲-۷-۵ اثر بُر بر کیفیت محصول
ناتال و همکاران (۱۹۸۷) دریافتند که مصرف بُر همراه با گوگرد درصد پروتئین دانه کلزا را افزایش داد در حالی که ترکیب بُر با نیتروژن، مقدار پروتئین را کاهش، ولی درصد روغن را افزایش داد بُر بر متابولیسم ترکیبات نیتروژن در گیاه مؤثر بوده و بر اثر کمبود آن ترکیبات نیتروژن محلول، مخصوصاً نیترات در گیاه تجمع می­یابد (ملکوتی و متشرع­زاده، ۱۳۷۸). مصرف بُر سبب افزایش مقدار روغن و تا اندازه­ای باعث کاهش میزان اسید اروسیک در دانه کلزا گردید. نتایج حاصل از آزمایشات مرادی تلاوت و همکاران (۱۳۸۶) نشان داد مصرف سطوح مختلف بُر بر درصد روغن و پروتئین تأثیری ندارد. پراتیما^[۵۹] و همکاران (۱۹۹۹) گزارش نمودند بیوماس، عملکرد دانه و میزان روغن کنجد با کاربرد ۰/۳۳ میلی­گرم در لیتر بُر به میزان ۴۲% افزایش یافت بر اثر کمبود شدید بُر هیچ دانه­ای در گیاه کنجد تولید نشد.
۲-۸ جمع­بندی
نتایج تحقیقات قبلی در مجموع بر اثر محدود کننده تنش گرمای آخر فصل بر کلزا و اغلب گیاهان زراعی تأکید دارد که طیف وسیعی از خصوصیات و فرآیندهای فیزولوژیک، مورفولوژیک و آناتومیک گیاه تحت تأثیر تنش گرما قرار می­گیرند. در چنین شرایطی اتخاذ تدابیر مدیریتی درست از قبیل تاریخ کاشت به موقع و انتخاب سیستم تغذیه­ای مناسب جهت رسیدن به پتانسیل عملکرد می ­تواند تا اندازه­ای راه گشا باشد.
نظر به بالا بودن دما در دوره پر شدن دانه در خوزستان و بروز تنش گرما، و از طرفی دیگر اهمیت بُر در زراعت کلزا این آزمایش با هدف بررسی اثر تنش گرما و مصرف بُر بر عملکرد دانه، صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک طراحی و اجرا گردید.
فصل سوم
فصل سوم
مواد و روش­ها
به­منظور بررسی تأثیر تنش گرمایی آخر فصل ناشی از تاریخ­های کاشت دیر هنگام و مصرف بُر بر عملکرد و کیفیت کلزا در شرایط آب و هوایی اهواز آزمایش مزرعه­ای یک­ساله طراحی و اجرا گردید.
۳-۱ زمان و محل اجرای آزمایش
این آزمایش در سال زراعی ۹۳-۱۳۹۲ در مزرعه پژوهشی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین واقع در ملاثانی، ۳۵ کیلومتری شمال شرقی اهواز با عرض جغرافیایی ۳۱ درجه و ۳۴ دقیقه شمالی و طول جغرافیایی ۴۸ درجه و ۵۲ دقیقه شرقی، با ارتفاع حدود ۲۰ متر از سطح دریا اجرا گردید.
۳-۲ مشخصات و شرایط آب و هوایی محل اجرای آزمایش
براساس آمار هواشناسی بلند مدت، شهر ملاثانی با داشتن متوسط بارندگی سالیانه حدود ۱۶۹ میلی­متر، متوسط دما ۲۳ درجه سانتی ­گراد و متوسط حداکثر و حداقل دما به ترتیب ۳۶ و ۵/۹ درجه سانتی ­گراد از لحاظ اقلیمی در گروه مناطق خشک و نیمه خشک قرار دارد. میانگین ماهیانه برخی پارامترهای هواشناسی منطقه طی دوره­ رشد گیاه برای سال زراعی۹۳-۱۳۹۲ در جدول ۳-۱ ارائه شده است.

جدول ۳- ۱ آمار هواشناسی ایستگاه تحقیقاتی اهواز طی مدت اجرای آزمایش (سال ۹۳-۱۳۹۲ )

ماه­های
سال

حداقل دما
(درجه سانتی ­گراد)

حداکثر دما
( درجه سانتی ­گراد)

میانگین دما
(درجه سانتی ­گراد)

بارندگی
(میلی­متر)

مجموع
ساعات آفتابی

مجموع تبخیر (میلی­متر)